Рис. 1. Череп подростка D2700, жившего 1,8 млн лет назад в Дманиси (на территории современной Грузии). Изображения получены при помощи рентгеновской компьютерной томографии. d, f — зубы нижней и верхней челюсти, вид со стороны окклюзионной (жевательной) поверхности. Зеленым цветом выделены зубы, микроструктуру которых удалось изучить при помощи PPC-SRµCT (propagation phase-contrast synchrotron microtomography, «фазово-контрастная, основанная на распространении волн, синхротронная микротомография») с очень высоким разрешением, что позволило увидеть суточные линии нарастания дентина и эмали. Оранжевые и красные — зубы, изученные с меньшим разрешением; голубые и синие — зубы, отсутствующие в образце и реконструированные по симметричным зубам той же или другой челюсти. Длина масштабного отрезка — 5 см. Изображение из обсуждаемой статьи
Важным отличием современных людей от других человекообразных является замедленное развитие, одним из аспектов которого является долгое детство. Вопрос о том, когда и почему у наших предков появилась эта особенность, остается спорным, потому что находки юных особей вымерших гоминид крайне редки, а имевшиеся до сих пор методы позволяли извлечь из этих бесценных находок не так уж много информации о ходе развития. Новый метод синхротронной микротомографии позволил реконструировать динамику развития постоянных зубов у подростка из Дманиси, жившего 1,8 млн лет назад, по линиям нарастания дентина и эмали. Оказалось, что у этого представителя ранних Homo зубы развивались по траектории, промежуточной между современными людьми и шимпанзе. К «человеческим» признакам относятся медленное развитие зачатков постоянных зубов в первые годы жизни, более долгий, чем у шимпанзе, период использования молочных зубов и задержка развития задних зубов (премоляров и моляров) по отношению к передним (резцам и клыкам). Результаты согласуются с гипотезой о том, что эволюция долгого детства началась у представителей рода Homo еще до того, как их мозг стал существенно превосходить по объему мозг других человекообразных.
В списке отличий Homo sapiens от шимпанзе и других человекообразных важное место занимает замедление многих аспектов индивидуального развития. Наши новорожденные гораздо беспомощнее только что родившихся шимпанзе, горилл и орангутанов, и требуют несопоставимо больше родительской заботы. По сравнению с другими обезьянами, наш мозг очень долго продолжает расти после рождения (см. Быстрый рост мозга в раннем детстве — отличительная черта рода Homo, «Элементы», 29.05.2012). Это должно было способствовать обучаемости и ускорению культурной эволюции (см. Коэволюция мозга и культуры — вероятный механизм становления человеческого разума, «Элементы», 25.05.2020). Хотя люди в среднем раньше, чем шимпанзе, прекращают грудное вскармливание, человеческие дети дольше остаются зависимыми от старших в добыче пропитания, позже достигают физической зрелости и позже начинают размножаться. К этому же комплексу черт замедленного развития следует отнести и тот факт, что люди в целом медленнее стареют и дольше живут (см. Что общего у голых землекопов и «голых обезьян»?, «Элементы», 06.03.2017).
Вопрос о том, когда и почему у наших предков замедлилось развитие, остается спорным. Считается, что первопричиной могло быть увеличение объема мозга, при том, что прямоходящим приматам трудно рожать большеголовых детенышей. Поэтому рост мозга у Homo был в значительной степени перенесен на постнатальный период. Детеныши стали рождаться с относительно недоразвитым мозгом, и это повлекло за собой целую цепочку последствий от младенческой беспомощности и долгого детства до предпосылок ускорения культурного развития.
С другой стороны, изменения социального и репродуктивного поведения, которые предположительно произошли еще у древнейших гоминид, таких как ардипитеки, теоретически могли способствовать эволюции долгого детства задолго до начала увеличения мозга у Homo (см. Семейные отношения — ключ к пониманию эволюции человека, «Элементы», 09.10.2009). В частности, предполагаемое снижение внутригрупповой конкуренции и рост социальной конформности (см. Нейрохимическая гипотеза происхождения человека, «Элементы», 26.02.2018) могли стимулировать развитие кооперативной заботе о потомстве (см. Alloparenting), что снижало нагрузку на мать и создавало, наряду с отбором на способности к социальному обучению, благоприятные условия для эволюции медленного развития и долгого детства.
Чтобы понять, какая из версий ближе к реальности, для начала необходимо выяснить, на каком этапе антропогенеза стало замедляться развитие и удлиняться детство. Это непростая задача, потому что палеоантропологический материал по ювенильным особям вымерших гоминид крайне скуден, а из имеющихся бесценных находок не так-то просто извлечь достаточно надежную и детальную информацию о темпах индивидуального развития (см. Скелет новорожденного неандертальца проливает свет на эволюцию рода Homo, «Элементы», 18.09.2008).
Постепенно палеоантропологи преодолевают эти препятствия, в том числе благодаря мощным новым методам, таким как синхротронная микротомография высокого разрешения (см. Synchrotron radiation microtomography). Недавно с помощью этих методов было показано, что уже у афарских австралопитеков был более долгий, чем у шимпанзе, период постнатального роста мозга, хотя по итоговому (взрослому) объему мозга австралопитеки не превосходили шимпанзе, да и морфология мозга у них была скорее «обезьянья», чем человеческая (P. Gunz et al., 2020. Australopithecus afarensis endocasts suggest ape-like brain organization and prolonged brain growth).
Исследование швейцарских, французских и грузинских палеоантропологов, результаты которого опубликованы 13 ноября в журнале Nature, тоже подкрепляет гипотезу о том, что детство у наших предков начало удлиняться еще во времена, когда по объему мозга они мало отличались от шимпанзе и горилл.
Объектом исследования были зубы черепа D2700 и прилагающейся к нему нижней челюсти D2735 из Дманиси (рис. 1). Обладатель черепа принадлежал к древнейшей популяции людей за пределами Африки, жившей на территории современной Грузии 1,85–1,77 млн лет назад (см. Dmanisi hominins; Пятый череп из Дманиси показал огромный размах индивидуальной изменчивости ранних Homo, «Элементы», 21.10.2013).
Череп принадлежал подростку, у которого в момент смерти еще продолжали формироваться корни третьих моляров («зубов мудрости»). Изучение микроструктуры хорошо сохранившихся, мало изношенных зубов этого индивида при помощи синхротронной микротомографии позволило реконструировать динамику роста зубов и сравнить ее с данными по современным людям и шимпанзе.
Интерес к зубам объясняется двумя причинами. Во-первых, развитие постоянных зубов у человекообразных неплохо коррелирует с развитием мозга и другими аспектами взросления. Поэтому по темпам развития зубов можно косвенно оценивать общий темп развития. Человек отличается от других человекообразных замедленным развитием зубов, особенно постоянных моляров.
Во-вторых, в микроструктуре эмали и дентина зубов сохраняется своеобразная летопись их роста. В процессе развития зуба эмаль и дентин откладываются тонкими слоями с двумя уровнями периодичности. Самые тонкие слойки, толщиной всего в несколько микрон, соответствуют суточному циклу. Другие, гораздо более заметные линии нарастания (линии Ретциуса в эмали (striae of Retzius) и линии Андресена в дентине, см. K. Kawasaki et al., 1979. On the daily incremental lines in human dentine) откладываются с периодичностью в несколько суток (у современных людей — от 5 до 12 суток, причем у каждого индивида обычно сохраняется один и тот же ритм во всех зубах). Кроме того, если в период роста зубов индивид переживает сильный стресс, память об этом сохраняется в структуре зубов в виде гипопластических нарушений (см. Enamel hypoplasia), прерывающих нормальную последовательность линий нарастания (см. Неандертальцы заботились о детях меньше, чем сапиенсы, «Элементы», 03.06.2024). Поэтому подробные и точные данные по микроструктуре зубов позволяют в деталях реконструировать скорость и последовательность их роста у данного индивида.
Исследование проводилось в знаменитом Европейском центре синхротронного излучения в Гренобле (см. European Synchrotron Radiation Facility), куда ежегодно приезжают тысячи ученых со всего мира, чтобы получить трехмерные изображения и виртуальные срезы своих объектов в высочайшем разрешении.
На сверхподробных (с размером воксела 0,72 мкм) изображениях хорошо сохранившихся участков эмали и дентина удалось разглядеть суточные циклы роста. Это, в свою очередь, позволило установить, что линии Ретциуса и Андресена (которые намного проще увидеть и подсчитать) у подростка из Дманиси откладывались с периодичностью в шесть суток.
Кроме того, стало ясно, что в жизни подростка было шесть стрессовых эпизодов, которые запечатлелись в структуре зубов в виде гипоплазий. По этим шести отметинам все зубы удалось скоррелировать друг с другом — так же, как это делается в дендрохронологии по годовым кольцам разной толщины. В итоге стало понятно, в какой последовательности и с какой скоростью формировались постоянные зубы. Кроме того, удалось уточнить возраст смерти подростка из Дманиси: 11,36±0,65 лет. Расчет строился на допущении, что у людей из Дманиси, как и у других человекообразных, включая Homo sapiens, постоянный первый моляр, закладывающийся первым из постоянных зубов, начинает формироваться незадолго до или вскоре после рождения.
По динамике развития постоянных зубов человек из Дманиси занимает промежуточное положение между шимпанзе и современными людьми.
Рисунок 2 показывает, как менялся с возрастом суммарный показатель степени развития зубов (DMS, dental maturation score), который складывается из суммы индивидуальных показателей для каждого из восьми типов зубов (резцы 1 и 2, клыки, премоляры 1 и 2, моляры 1, 2 и 3).
Рис. 2. Суммарный показатель степени развития постоянных зубов (dental maturation score, DMS). Для каждого из восьми типов зубов выделяют восемь этапов развития. Суммарный показатель DMS складывается из восьми индивидуальных показателей, отражающих стадию развития зубов данного типа. Верхний график показывает, как меняется DMS с возрастом у шимпанзе (синяя линяя), человека из Дманиси (красная линия) и современного человека (зеленая линия). Также показаны имеющиеся отрывочные данные по гориллам (G. gorilla), орангутанам (Pongo spp.), австралопитекам (A. afarensis, A. africanus), парантропам (P. robustus) и ранним Homo из Африки (Early Homo). Нижний график отражает скорость роста DMS в зависимости от возраста. Три разноцветные стрелочки под горизонтальной осью показывают периоды наиболее быстрого развития зубов у трех видов. Рисунок из обсуждаемой статьи
В первые четыре года жизни зачатки постоянных зубов у человека из Дманиси развивались намного медленнее, чем у шимпанзе, и лишь чуть-чуть быстрее, чем у Homo sapiens. Затем развитие зубов ускорялось. К восьми годам человек из Дманиси догонял шимпанзе по степени развития постоянных зубов.
Нижний график на рис. 2 наглядно показывает промежуточное положение человека из Дманиси. У шимпанзе постоянные зубы развиваются с максимальной скоростью в первые годы после рождения, причем с возрастом темп их развития неуклонно снижается. У современного человека зубы в первые годы жизни растут медленно, потом темп роста увеличивается и достигает максимума в возрасте 6–8 лет. У человека из Дманиси скорость роста зубов достигала максимума позже, чем у шимпанзе, но раньше, чем у Homo sapiens: примерно в пятилетнем возрасте.
Помимо общей скорости развития зубов, ученые проанализировали его последовательность. У шимпанзе передние постоянные зубы (резцы и клыки) развиваются более или менее одновременно с задними (премолярами и молярами). У современных людей задние постоянные зубы развиваются с большой задержкой относительно передних. Зубы человека из Дманиси в этом отношении развивались по человеческому, а не по шимпанзиному сценарию, то есть задние позже передних.
Основной вывод состоит в том, что у раннего Homo из Дманиси постоянные зубы развивались в целом медленнее, чем у современных человекообразных обезьян, причем развитие шло скорее по «человеческой», чем по «обезьяньей» траектории. Это говорит о более долгом периоде использования молочных зубов и косвенно намекает на то, что уже у ранних Homo детство (понимаемое в данном случае как период зависимости от взрослых в деле добычи пропитания) могло быть более долгим, чем у шимпанзе. Как говорилось выше, степень развития зубов у человекообразных коррелирует с другими аспектами взросления. Поэтому вполне возможно, что ранние Homo оставались зависимыми от взрослых не только в плане пропитания, но и в других отношениях дольше, чем шимпанзе и гориллы.
При этом по объему мозга люди из Дманиси отличались от шимпанзе не так уж сильно. Пять найденных в Дманиси черепов имеют объемы эндокранов 546, 600, 640, 650 и 730 см3 (в среднем — 633 см3), а типичные объемы эндокрана шимпанзе и горилл — 400–500 см3. Поэтому новые данные не очень хорошо согласуются с идеей о том, что удлинение детства у наших предков было вынужденной эволюционной реакцией на непомерное разрастание мозга. Чуть лучше они согласуются с другой версией, согласно которой сначала изменения экологии и социального поведения гоминид способствовали отбору на замедленное развитие и долгое детство, а уже потом эти изменения жизненного цикла стали одной из предпосылок ускоренной коэволюции мозга и культуры.
Впрочем, не стоит слишком увлекаться интерпретациями. Ведь речь пока идет лишь об одном-единственном представителе ранних Homo, который к тому же происходит из крайне изменчивой популяции (см. Пятый череп из Дманиси показал огромный размах индивидуальной изменчивости ранних Homo, «Элементы», 21.10.2013). Как знать, может быть, люди из Дманиси были так же изменчивы по темпам роста зубов, как и по морфологии черепа.
Источник: Christoph P. E. Zollikofer, Vincent Beyrand, David Lordkipanidze, Paul Tafforeau & Marcia S. Ponce de León. Dental evidence for extended growth in early Homo from Dmanisi // Nature. 2024. DOI: 10.1038/s41586-024-08205-2.